Cuaderno de Cultura Científica: Sistemas nerviosos: las áreas motoras |
| Sistemas nerviosos: las áreas motoras Posted: 29 Aug 2017 08:00 AM PDT
Como quedó dicho en la anotación anterior de esta serie, el procesamiento e integración de la información recibida en las áreas sensoriales de la corteza, puede dar lugar a la generación de respuestas motoras. Con esto quiere decirse que tales respuestas se traducen en la contracción de ciertos grupos de músculos esqueléticos y, como consecuencia de ello, en la realización de determinadas acciones voluntarias (respuestas vocales, desplazamientos, movimientos de masticación, gesticulaciones, etc.). Las áreas corticales responsables de la planificación, control y ejecución de los movimientos voluntarios se encuentran en la denominada corteza motora primaria (área 4 de Brodmann) y esta, a su vez, se sitúa en el lóbulo frontal, junto a la corteza somotasensorial, aunque separada de aquella por el surco central. La corteza motora debió de surgir en mamíferos placentarios hace aproximadamente 100 millones de años, pues muy probablemente los primeros mamíferos -surgidos a partir de 200 millones de años- procesaban la información somatosensorial y la motora en la misma zona cortical, la somatomotora. Se cree que la diferenciación anatómica de las dos funciones –sensorial y motora- proporcionó a los primeros mamíferos placentarios habilidades motoras mucho más complejas que las que poseían sus ancestros. Como ocurre con la información sensorial, también la información motora que sale del hemisferio derecho tiene su destino en el lado izquierdo del cuerpo, y viceversa; por esa razón, los daños producidos en la corteza motora dan lugar a parálisis o problemas de movimiento en el lado opuesto a aquel en que se produjo el daño. También en este caso la corteza primaria se organiza topológicamente, de manera que neuronas y grupos de neuronas adyacentes tienden a controlar músculos próximos entre sí, aunque en este caso la correspondencia entre la organización de los puntos en la corteza y de los músculos no es tan estricta como en el caso del mapa somatosensorial. Al parecer, más que el control de músculos individuales, lo que controlan las diferentes áreas de la corteza motora son grupos de músculos, de manera que aquellos implicados en movimientos complejos pueden contraerse de forma coordinada. Y como veremos más adelante, en cada proceso motor pueden participar diferentes zonas corticales. De hecho, la corteza motora primaria no ha de ser tomada como un mapa estático de músculos o movimientos, sino como un mapa computacional dinámico cuya organización interna y conexiones espinales convierten las señales centrales relativas a las intenciones motoras y al feedback sensorial procedente de las extremidades en órdenes motoras.
La corteza motora primaria forma parte de una red distribuida de áreas corticales, cada una de las cuales desempeña su propia función de control motor. Esas otras áreas son: (1) La corteza premotora (área de Brodmann 6), que se se encuentra adyacente a la corteza motora primaria y por delante de ella. En ella se pueden distinguir, a su vez, las siguientes áreas: (1.1) premotora lateral ventral, (1.2) premotora lateral dorsal, (1.3) motora suplementaria, y (1.4) áreas motoras cinguladas. (2) La corteza parietal posterior, que se encuentra en el lóbulo parietal, al otro lado de la corteza somatosensorial. Participa en la transformación en órdenes motoras de información sensorial de varias fuentes, así como en tareas de planificación. Es también considerada un área asociativa, aunque como veremos, en el caso de las áreas tratadas en esta anotación, tal distinción no es fácil de hacer y quizás, ni siquiera tiene sentido hacerla. Aunque tradicionalmente se pensaba que las áreas motoras funcionaban siguiendo una secuencia jerárquica prefijada, sus actividades y funciones se hallan distribuidas a lo largo de todo el sistema cortical motor, sin que se produzcan secuencias lineales de acciones. Al contrario, cada operación neuronal puede implicar diferentes áreas funcionando en paralelo, y el modo en que participan unas y otras depende de las circunstancias y se puede modificar a lo largo del tiempo. Por otro lado, la visión clásica de las áreas motoras relegaba a estas a una función de meras ejecutoras de las órdenes elaboradas por otras áreas del cerebro. Sin embargo, las funciones de percepción, cognición y acción no se diferencian ni anatómica ni funcionalmente con tanta claridad, sino que se encuentran íntimamente relacionadas y se producen con el concurso simultáneo de diferentes áreas. Los ganglios basales son estructuras subcorticales también implicadas en el control de las actividades motoras. Consisten en masas de materia gris localizadas en el interior de la materia blanca cerebral. Su papel en el control motor es complejo y consiste en (1) inhibición del tono muscular de musculatura esquelética en diferentes partes del cuerpo, (2) selección y mantenimiento de ciertos movimientos en virtud de su conveniencia, a la vez que se suprimen otros por innecesarios o indeseados, y (3) ayuda a monitorizar y coordinar contracciones lentas relacionadas, normalmente, con el mantenimiento de la postura corporal. La acción de los ganglios basales se realiza incidiendo en la actividad de las vías motoras. En conjunto, se puede decir que los ganglios basales ocupan una posición central en el control de la musculatura esquelética recibiendo y enviando infinidad de conexiones sinápticas con diferentes estructuras encefálicas, como la corteza cerebral, el tálamo y el tallo encefálico. Las del cerebro (areas motoras corticales y ganglios basales) no son las únicas regiones del sistema nervioso implicadas en el control de la actividad motora. Ciertas áreas "inferiores", así como la médula espinal, ejercen un control involuntario de la musculatura esquelética en tareas tales como el mantenimiento de la postura corporal, por ejemplo. De la misma forma, pueden mantener la coordinación y el control de forma involuntaria (inconsciente) de ciertos movimientos que habían sido iniciados de forma voluntaria por la corteza cerebral. Y por otro lado, y como vimos en la anotación que le dedicamos, el cerebelo juega un papel importante en la planificación de movimientos y en la realización en el orden debido de secuencias de movimientos, especialmente cuando se trata de habilidades motoras aprendidas. Las áreas corticales inician de forma voluntaria una secuencia aprendida, pero el cerebelo es el que garantiza que esa secuencia se ejecuta de forma correcta, y a tal efecto, envía señales a la corteza motora primaria. Fuentes: Eric R. Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessell, Steven A. Siegelbaum & A. J. Hudspeth (2012): Principles of Neural Science, Mc Graw Hill, New York Lauralee Sherwood, Hillar Klandorf & Paul H. Yancey (2005): Animal Physiology: from genes to organisms. Brooks/Cole, Belmont. Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU El artículo Sistemas nerviosos: las áreas motoras se ha escrito en Cuaderno de Cultura Científica. |
| Posted: 29 Aug 2017 02:59 AM PDT
¿Cuáles son las diferencias entre un gas y un líquido o un sólido? Sabemos por experiencia que, si no se comprimen, los líquidos y los sólidos tienen volumen definido. Incluso si sus formas cambian, todavía ocupan la misma cantidad de espacio. Un gas, por otra parte, se expandirá espontáneamente para llenar cualquier recipiente (como una habitación). Si no está confinado, saldrá y se extenderá en todas direcciones [1]. Los gases tienen densidades bajas en comparación con los de líquidos y sólidos, típicamente alrededor de 1000 veces más pequeñas. Por lo tanto, las moléculas [2] de gas suelen estar relativamente alejadas unas de otras. En el modelo de un gas que vamos a construir, podemos suponer razonablemente que las fuerzas entre las moléculas actúan sólo a distancias muy cortas. En otras palabras, las moléculas de gas se consideran que se mueven libremente la mayor parte del tiempo. En los líquidos, las moléculas están más juntas, las fuerzas actúan continuamente entre ellas y les impiden que se separen demasiado. En los sólidos, las moléculas suelen estar aún más juntas, y las fuerzas entre ellas las mantienen en una disposición más (cristales) o menos (vidrios) definida. Antes de continuar quizás convengan recordar que vamos a plantear un modelo teórico de un gas. Este modelo existirá, por tanto, solo en nuestra imaginación. Al igual que los puntos, las líneas, los triángulos y las esferas que se estudian en geometría, este modelo teórico podrá ser tratado matemáticamente. Los resultados de este tratamiento pretenden comprender el mundo real aunque, por supuesto, previamente el modelo tendrá que ser comprobado experimentalmente a fin de ver si se aproxima a la realidad.
Nuestro modelo inicial de un gas es por tanto muy simple, siguiendo el consejo de Newton de comenzar con las hipótesis más simples. Asumiremos que las moléculas son pequeñas esferas o grupos de esferas que no ejercen ninguna fuerza en las demás salvo cuando hacen contacto. Además, supondremos que todas las colisiones de estas esferas son perfectamente elásticas, esto es, la energía cinética total de dos esferas es la misma antes y después de chocar, no hay pérdidas. Nuestro modelo teórico considera que el gas consiste en un gran número de partículas muy pequeñas en movimiento rápido y desordenado. "Un gran número" significa algo así como un trillón (1018) o más partículas en una muestra tan pequeña como una burbuja en un refresco. "Muy pequeño" significa un diámetro claramente inferior a un nanómetro (10-9 m) para cada una de esas partículas. "Movimiento rápido" significa una velocidad media a temperaturas normales de unos cuantos cientos de metros por segundo. El concepto "desordenado" es algo más prolijo de explicar. Los teóricos cinéticos del siglo XIX supusieron que cada molécula individual se movía de manera definida, determinada por las leyes del movimiento de Newton. Por supuesto, en la práctica es imposible seguir billones y billones de partículas al mismo tiempo. Se mueven en todas direcciones y cada partícula cambia su dirección y velocidad durante las colisiones con otras partículas o con la pared del recipiente. Por lo tanto, no podemos hacer una predicción definida del movimiento de ninguna partícula individual. Por contra, debemos contentarnos con describir el comportamiento promedio de grandes colecciones de partículas. De un momento a otro, cada molécula individual se comporta de acuerdo con las leyes del movimiento. Pero es más fácil describir el comportamiento promedio, y asumir completa ignorancia sobre cualquier movimiento individual. Para ver por qué esto es así, imagina los resultados de lanzar al aire un gran número de monedas a la vez. Si asumimos que las monedas se comportan al azar, puedes predecir con confianza que lanzar un millón de monedas dará aproximadamente 50% de caras y 50% de cruces. El mismo principio se aplica a las moléculas de gas rebotando en un contenedor. Puedes asumir con seguridad, por ejemplo, que se mueven en una dirección tantas como lo hacen en cualquier otra. Además, en un momento dado el mismo número de moléculas es igualmente probable que se encuentre en cualquier centímetro cúbico de espacio dentro del contenedor como en cualquier otro. "Desordenado", entonces, significa que las velocidades y las posiciones se distribuyen al azar. Cada molécula es tan probable que esté moviéndose a la derecha como a la izquierda (o en cualquier otra dirección). Es tan probable que esté cerca del centro como cerca del borde (o en cualquier otra posición). Ya tenemos construido nuestro modelo. Ahora a ver cómo se comporta y a ver que extraemos de ello. Eso será en las próximas entregas de esta serie. Notas: [1] El confinamiento no implica la existencia de un contenedor, aunque en este texto asumamos implícitamente que sí por simplicidad. Un gas puede estar confinado por la gravedad, como en una estrella o, sin ir más lejos, en la atmósfera, aunque no sea un confinamiento completamente estanco. [2] Empleamos "moléculas" y no "átomos" por generalidad del concepto. Los gases constituidos por átomos que no forman parte de una molécula son una minoría frente a todos los gases moleculares posibles. Sobre el autor: César Tomé López es divulgador científico y editor de Mapping Ignorance El artículo Un modelo simple de gas se ha escrito en Cuaderno de Cultura Científica. This posting includes an audio/video/photo media file: Download Now |
No hay comentarios:
Publicar un comentario